Porque membrana plasmática e considerada um mosaico fluido assimétrico?

MEMBRANA

A c�lula eucari�tica constitui um espa�o fortemente compartimentado. Desta compartimenta��o decorre implicitamente a especializa��o de certas regi�es ou estruturas para o desempenho de fun��es determinadas.

Com efeito, as numerosas reac��es bioqu�micas que ocorrem simultaneamente no espa�o celular encontram-se fisicamente confinadas em compartimentos delimitados por estruturas membranares. S�o deste modo, por um lado, evitadas interfer�ncias espont�neas entre reac��es antag�nicas, as quais seriam indutoras de desordem. Por outro, a exist�ncia de prote�nas, com fun��es enzim�ticas, inseridas na membrana, permite que certas reac��es possam ocorrer junto da superf�cie destas, de forma ordenada, sequencial.

De acordo com o conceito trif�sico, todo o funcionamento da c�lula assenta no interc�mbio entre as duas fases e, destas, com o exterior. O conhecimento da composi��o qu�mica, da arquitectura molecular, das propriedades e das fun��es das membranas celulares � por conseguinte, essencial � compreens�o dos fen�menos subjacentes � vida da c�lula. A sua arquitectura molecular sendo universal, n�o exclui contudo diferen�as sectoriais ao n�vel da composi��o qu�mica e da pr�pria espessura, relacionadas com as fun��es que exerce.

Composi��o qu�mica da membrana

As membranas constituintes das c�lulas procari�ticas como eucari�ticas, s�o l�minas finas e deform�veis, mas mecanicamente resistentes; s�o todas estruturadas de acordo com o mesmo modelo de arquitectura molecular, ainda que possam apresentar diferentes espessuras (6 –10 nm), raz�o pela qual J. David Robertson  as designou por membrana unit�ria.

A composi��o qu�mica das membranas oscila em torno dos valores m�dios de 60% de prote�nas globulares e 40% de l�pidos. Associados a estes componentes maiorit�rios, identificam-se ainda gl�cidos, quase sempre em quantidades muito menores e associados �s prote�nas e aos l�pidos, constituindo glicoprote�nas e glicol�pidos.

Entre as prote�nas constituintes da membrana, cerca de 80% s�o enzimas. Os l�pidos das membranas s�o mol�culas longas e anfip�ticas: possuem duas extremidades com propriedades de solubilidade, diferentes. Enquanto que uma das extremidades � hidrof�lica (polar) e portanto sol�vel em meio aquoso, a outra � hidr�foba (apolar), consequentemente insol�vel em meio aquoso mas com afinidade para outros l�pidos. Entre os l�pidos mais frequentes nas membranas celulares, distinguem-se os fosfol�pidos, com uma representa��o de 70 a 90%. As membranas das c�lulas animais cont�m colesterol, o que n�o acontece nas c�lulas vegetais, que possuem outros esterois. Como se ver� adiante, quanto maior for a concentra��o de esterois, menos fluida ser� a membrana. As membranas das c�lulas procari�ticas n�o cont�m esterois, salvo raras excep��es.

Arquitectura molecular

� medida que avan�a o conhecimento sobre a composi��o, a estrutura e as fun��es da membrana unit�ria, formulam-se modelos interpretativos dos dados conhecidos.

O primeiro modelo concebido, inicialmente por Gorder e Grendel, e depois desenvolvido por Danielli, Davson e outros, ficou conhecido por modelo em sandwich. Admitia que a membrana era formada por uma bicamada cont�nua de mol�culas lip�dicas, � qual se associavam prote�nas, numa e noutra face. Este modelo de organiza��o estrutural membranar deduzia-se a partir de dados f�sicos e qu�micos indirectos, nomeadamente na composi��o qu�mica da membrana e nas propriedades anfip�ticas dos fosfol�pidos. Com o desenvolvimento do microsc�pio electr�nico de transmiss�o tornou-se poss�vel visualizar directamente a estrutura da membrana, permitindo dar um importante passo em frente. A microscopia electr�nica revelou uma estrutura tri-lamelar, consistindo em duas camadas electronodensas separadas por uma electronotransl�cida.

O arranjo dos l�pidos em bicamada resulta directamente da sua natureza anfip�tica, acima definida. Como consequ�ncia disso, nas bicamadas lip�dicas, as “cabe�as” hidrof�licas das mol�culas de l�pidos ficam voltadas para fora, interactuando com os meios aquosos, enquanto que as “caudas” hidr�fobas se dirigem umas para as outras, no interior da bicamada.

A dificuldade de coadunar o modelo com as propriedades de permeabilidade conhecidas, levou Danielli a admitir a exist�ncia de poros.

Modelo em sandwich (Davson e Danielli). A: corte transversal da membrana observado em microscopia

electr�nica. B: esquema

Se a observa��o de cortes ultrafinos, em microscopia electr�nica, permitiu formar um conceito geral da estrutura da membrana, a aut�ntica revolu��o da nossa compreens�o da arquitectura membranar n�o surgiu sen�o com o advento de outra t�cnica de microscopia electr�nica, a criofractura. Esta t�cnica permite observar, n�o o perfil, mas a superf�cie e, nomeadamente, a superf�cie interna, uma vez separados os dois folhetos lip�dicos da membrana.

Modelo em “mosaico fluido” (Singer e Nicholson). A: imagem da superf�cie interna da

membrana, obtida por criofractura e observada em microscopia electr�nica, mostrando as prote�nas (P) . B: esquema.

De posse dos resultados disponibilizados pela nova t�cnica de microscopia electr�nica, Singer, Nicholson e outros conceberam um novo modelo de arquitectura molecular, que ficou conhecido por modelo em mosaico fluido. Este recupera do anterior, a disposi��o dos fosfol�pidos em dupla camada. Contudo, as prote�nas, n�o s� se disp�em de um e de outro lado, como tamb�m penetram na camada lip�dica, podendo ocupar toda a espessura da membrana.

As prote�nas, por seu turno, podem encontrar-se associadas � membrana essencialmente de duas formas distintas: ou se encontram “mergulhadas” na bicamada lip�dica e designam-se por prote�nas intr�nsecas, ou encontram-se aderentes a uma das faces da membrana, designam-se ent�o por prote�nas extr�nsecas .

Em certos casos, as arboresc�ncias gluc�dicas dos glicol�pidos e das glicoprote�nas, em superf�cie da membrana plasm�tica, s�o muito abundantes e constituem um revestimento externo da c�lula, designado por glicoc�lice ou cell

Propriedades da membrana         

As membranas gozam de um conjunto de propriedades f�sicas que determinam a sua participa��o n�o s� na estrutura��o f�sica da c�lula, como no pr�prio funcionamento. Destacam-se as seguintes propriedades:

a) Assimetria

As duas faces da membrana n�o possuem a mesma composi��o lip�dica, gluc�dica e proteica. Em geral, os gl�cidos encontram-se presentes na face externa. Tamb�m as cargas el�ctricas se distribuem diferentemente, sendo a face citoplasm�tica, a que tem maior carga negativa, em geral.

b) Fluidez

A membrana � uma estrutura fluida, o que significa que os seus componentes n�o ocupam posi��es definidas e s�o suscept�veis de desloca��es bidimensionais, de rota��o ou de transla��o. Esta propriedade deve-se ao facto de, em geral, n�o se estabelecerem liga��es fortes (covalentes) entre as diversas mol�culas, mas, predominantemente, liga��es l�beis (liga��es de Van der Walls e pontes de hidrog�nio). Para al�m dos movimentos referidos, tamb�m os fosfol�pidos podem trocar de camada (flip-flop).

c) Permeabilidade diferenciada

A bicamada lip�dica da membrana � imperme�vel aos i�es, diferentemente perme�vel �s mol�culas consoante o respectivo peso molecular e lipossolubilidade, e francamente perme�vel � �gua e aos gases (azoto, oxig�nio, di�xido de carbono). Aplica-se-lhe, ainda que de forma pouco rigorosa, o conceito de membrana semi-perme�vel.

d) Continuidade

Uma caracter�stica das membranas celulares reside no facto de elas nunca apresentarem bordos livres ou descontinuidades;  em todas as forma��es, desde a membrana plasm�tica, que limita a c�lula, � mais pequena ves�cula, n�o existem descontinuidades, e os espa�os por ela delimitados, s�o sempre fechados.

A exist�ncia de poros nucleares explica-se pelo facto de o n�cleo n�o ser delimitado por uma s� membrana, mas por um inv�lucro duplo, constitu�do por duas membranas paralelas. Estas est�o ali�s em perfeita continuidade com as membranas do ret�culo endoplasm�tico, de tal forma que � l�cito encarar o inv�lucro nuclear como uma parte especializada do pr�prio ret�culo endoplasm�tico.

e) Resist�ncia � trac��o

Apesar de os diversos componentes, nomeadamente os fosfol�pidos constituintes da bicamada, estarem unidos por liga��es fracas, o certo � que a integra��o dessas for�as, em n�mero extremamente elevado, confere � membrana uma determinada resist�ncia � trac��o, respons�vel pela manuten��o da individualidade da c�lula. A indu��o da hem�lise dos gl�bulos vermelhos, atrav�s da sujei��o destes a um meio hipot�nico, p�e em destaque o limiar da resist�ncia da membrana.

Fun��es da membrana

� luz do conceito trif�sico da c�lula eucari�tica, cabe �s membranas n�o s� assegurar os contactos com o meio exterior, como desempenhar o papel de medianeiro (fase interm�dia) entre as outras duas fases, a interna e a externa. Da� decorrem as principais fun��es da membrana:

a) Individualiza��o da c�lula

O somat�rio das for�as de Van der Walls que unem os fosfol�pidos lado a lado, nas duas camadas, confere � membrana uma determinada resist�ncia � trac��o (ver propriedades da membrana), suficiente para assegurar a integridade f�sica da c�lula, em condi��es normais e, consequentemente, a sua individualidade. Sabe-se contudo, que a membrana plasm�tica � complementada, nesta fun��o, internamente, pelo citosqueleto, e externamente, por matrizes extracelulares (caso de algumas c�lulas animais) e pela parede celular (caso das c�lulas vegetais).

b) Transportes moleculares e i�nicos

O relacionamento da c�lula com o meio exterior, bem como das duas fases, interna e externa, entre si, implica a permuta de subst�ncias: i�es, mol�culas pequenas, macromol�culas e mesmo part�culas. Todas essas permutas se realizam atrav�s da membrana, com recurso a diversos mecanismos de transporte membranar, que garantem a selectividade do processo e o fluxo consent�neo com as necessidades da c�lula.

c) Recep��o de informa��o

A adequa��o do funcionamento da c�lula �s condi��es envolventes, sejam elas o meio exterior, sejam as que resultam de um contexto de organiza��o pluricelular, implica a capacidade de recep��o e de processamento de informa��o. Mais uma vez, compete � membrana, e em particular � membrana plasm�tica, assegurar a recep��o da informa��o pertinente. Esta fun��o � exercida, nomeadamente, em rela��o a informa��o consubstanciada em hormonas e feromonas, atrav�s de receptores proteicos incorporados na membrana.

d) Transmiss�o de informa��o

Algumas c�lulas, animais e vegetais, estabelecem, entre si, mecanismos de transmiss�o de informa��o, instalados ao n�vel da membrana. No caso concreto das c�lulas nervosas, a transmiss�o de informa��o constitui a fun��o primordial para a qual se orienta todo o processo de especializa��o. A membrana assume, neste processo, fun��es determinantes, quer constituindo estruturas isoladoras (mielina), quer assegurando a propaga��o de um sinal el�ctrico (potencial de ac��o).

e) Reconhecimento celular

Esta fun��o � particularmente importante no caso das c�lulas que se organizam em sociedades pluricelulares (organismos), nas quais se estabelece, com base num patrim�nio gen�tico comum, uma diferencia��o de fun��es. A garantia de que as c�lulas constituintes do organismo pertencem � mesma “fam�lia” implica, n�o s� a exist�ncia de sinais exteriores identit�rios, como a capacidade de os reconhecer. Correlativamente, implica que certas c�lulas, dentro do quadro de partilha de fun��es, disponham de mecanismos espec�ficos de elimina��o os eventuais “intrusos”. O reconhecimento celular � pois uma fun��o multifacetada, na qual a membrana interv�m a diversos t�tulos.

f) Orienta��o vectorial de reac��es

Muitos dos processos qu�micos dos sistemas biol�gicos implicam longas sequ�ncias de reac��es coordenadas. Por exemplo, a subst�ncia A � convertida em B, a B � convertida em C, e assim sucessivamente at� ao produto final, sendo que cada uma das reac��es � catalisada por um enzima (E1, E2, E3, etc.).

A efici�ncia do processo depende da disponibilidade dos reagentes para intervirem no momento certo, o que poder� n�o acontecer se se encontrarem dispersos no citoplasma. Pelo contr�rio, se os diversos enzimas envolvidos no processo se dispuserem sequencialmente � superf�cie da membrana, o produto de uma reac��o passa a estar fisicamente dispon�vel para intervir na reac��o seguinte. A sequ�ncia de reac��es processar-se-� com maior efici�ncia.

Diversos s�o os exemplos de reac��es vectoriais orientadas pela disposi��o dos enzimas � superf�cie da membrana (ver fosforila��o oxidativa)

(a)   Enzimas, reagentes e produtos dispersos no citoplasma

(b)    Reac��es orientadas pela disposi��o dos enzimas � superf�cie da membra

Especializa��es da membrana  

Em regra, as c�lulas, quer se constituam como organismos unicelulares, quer se encontrem associadas formando organismos pluricelulares, apresentam especializa��es diversas, direccionadas a determinadas fun��es. Algumas dessas fun��es s�o estreitamente dependentes da membrana plasm�tica, como sejam a absor��o de nutrientes ou a coes�o intercelular quando se trata de forma��o de tecidos de revestimento (epit�lios).

a) Aumento da superf�cie de tr�nsito molecular

A especializa��o na fun��o de absor��o de nutrientes ou, de uma forma geral, de transfer�ncia molecular, traduz-se, em geral, numa hipertrofia da membrana, que pode concretizar-se pela diferencia��o de estruturas digitiformes, denominadas microvilosidades.

a) pregas membranares (P.M) recobertas por membrana basal (glicoc�lice) (LB); b) microvilosidades (MV) 

As c�lulas epiteliais do intestino humano, por exemplo, possuem, na superf�cie apical, milhares de microvilosidades, que aumentam a �rea de absor��o em cerca de 20 vezes. Noutros casos, o aumento da superf�cie de tr�nsito molecular resulta da forma��o de pregas membranares.

b) Coes�o intercelular

Entre c�lulas adjacentes, constituintes de um tecido, subsiste um espa�o intercelular de 10-15 nm. Contudo, em certos locais, formam-se zonas de ader�ncia acrescida, designadas por jun��es. Distinguem-se, grosso modo, tr�s classes de jun��es, consoante a fun��o priorit�ria que exercem: impermeabiliza��o, ader�ncia, e comunica��o.

Impermeabiliza��o

Esta fun��o � executada por jun��es apertadas ou zonulae ocludens. Destinam-se a tornar um tecido epitelial totalmente estanque. Consistem em bandas que rodeiam completamente as c�lulas e contactam com estruturas id�nticas das c�lulas adjacentes. Ao seu n�vel, as membranas encostam-se, eliminando o espa�o intermembranar.

Ader�ncia

O refor�o da ader�ncia entre c�lulas adjacentes � realizado atrav�s das jun��es designadas por ou zonulae adherens (quando constituem bandas  circundantes das c�lulas) ou fascia adherens, quando se limitam a pequenas zonas circulares. A este n�vel, o espa�o intermembranar aumenta (15-20 nm) e � preenchido por um cimento glicoproteico. A membrana plasm�tica � mais espessa e dela partem tonofilamentos que penetram no citoplasma, oferecendo uma perspectiva de enraizamento. Incluem-se, nesta categoria, os desmossomas. Nestes �ltimos, o espa�o intermembranar ainda � mais amplo, atingindo 30 nm, e as membranas das c�lulas vizinhas s�o acompanhadas, na face interna, por uma placa densa onde se prendem numerosos filamentos citoplasm�ticos.

Comunica��o

Nas c�lulas animais encontram-se jun��es em que o espa�o intercelular se reduz a cerca de 3 nm e �, aparentemente, atravessado por septos. Estas jun��es s�o designadas por jun��es hiato ou gap junctions. O estudo ultra-estrutural destas jun��es revelou que os referidos septos s�o, na realidade, estruturas proteicas intr�nsecas, formadas por seis prote�nas id�nticas, e designadas por conex�es.

Os conex�es de duas c�lulas adjacentes formam um canal cont�nuo que permite o tr�nsito de pequenas mol�culas e de i�es. Modifica��es estruturais das prote�nas constituintes dos conex�es, induzidas por altera��es dos ambientes citoplasm�ticos, como por exemplo o teor de Ca++, determinam que os canais estejam abertos ou fechados. As jun��es hiato s�o, pois, estruturas din�micas, e a sua participa��o em processos que implicam coordena��o intercelular,  como o peristaltismo intestinal, a contrac��o card�aca, a embriog�nese e a inibi��o de prolifera��o celular, por contacto entre as c�lulas, � conhecida.

Nos tecidos vegetais, a comunica��o entre c�lulas adjacentes efectua-se atrav�s de plasmodesmos. Consistem em interrup��es da parede celular preenchidas pelo citossol e atravessadas por um canal, o desmot�bulo,  que garante a comunica��o entre os ret�culos das duas c�lulas.

Plasmodesmos

Geralmente, os plasmodesmos formam-se durante a divis�o celular. Apesar das suas dimens�es relativamente grandes (20-40 nm), os plasmodesmos apresentam uma certa selectividade. Contudo, � atrav�s deles que certos v�rus se propagam e infectam novas c�lulas.

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RETORNO

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